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<!DOCTYPE html>

<title>Flusspferde</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Flusspferde</span></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Flusspferde

</th></tr>

<tr>

<p><a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Zwergflusspferd</a> (<i>Choeropsis liberiensis</i>)

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>

</td>

<td><a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a> (Mammalia)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:</i>

</td>

<td><a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höhere Säugetiere</a> (Eutheria)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Überordnung</a>:</i>

</td>

<td><a href="Laurasiatheria" title="Laurasiatheria">Laurasiatheria</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Cetartiodactyla" title="Cetartiodactyla">Cetartiodactyla</a>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>

</td>

<td><a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>

</td>

<td>Flusspferde

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Hippopotamidae

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="John_Edward_Gray" title="John Edward Gray">Gray</a>, 1821

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li><a href="Flusspferd" title="Flusspferd">Flusspferd</a> (<i>Hippopotamus amphibius</i>)</li>

<li><a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Zwergflusspferd</a> (<i>Choeropsis liberiensis</i>)</li></ul>

</td></tr></tbody></table>

<p>Die <b>Flusspferde</b> (Hippopotamidae) sind eine Familie der <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a>. Sie umfassen zwei lebende Arten, das <a href="Flusspferd" title="Flusspferd">(Groß-)Flusspferd</a><sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und das <a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Zwergflusspferd</a>. Es sind schwerfällig gebaute, nahezu unbehaarte Tiere, die sich von Pflanzen ernähren und in <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a> südlich der <a href="Sahara" title="Sahara">Sahara</a> beheimatet sind. Beide Arten sind aufgrund der Bejagung und der <a href="Habitatverlust" title="Habitatverlust">Lebensraumzerstörung</a> in ihrem Bestand gefährdet. Traditionell werden sie in die <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> eingeordnet, ihre nächsten lebenden Verwandten sind aber die <a href="Wale" title="Wale">Wale</a>. Mit den <a href="Pferde" title="Pferde">Pferden</a> sind sie trotz ihres Namens nicht näher verwandt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<p>Flusspferde haben einen schweren, fassförmigen Körper, der von vier kurzen, stämmigen Beinen getragen wird. Die Beine enden jeweils in vier Zehen, die jeweils mit einem hufartigen Nagel bedeckt sind. Das Zwergflusspferd hat schmalere Füße mit weniger ausgebildeten Schwimmhäuten, es kann die Zehen weiter spreizen als das Großflusspferd. Die meist bräunlich oder schwarz gefärbte Haut ist bis auf Borsten im Gesicht und am Schwanz unbehaart. Die Haut ist an Land der Gefahr der Austrocknung ausgesetzt, weswegen Hautdrüsen dieser Tiere eine rötliche Flüssigkeit absondern, die als Schutz vor den Sonnenstrahlen dient und – zumindest beim Großflusspferd – auch eine antibiotische Wirkung hat. Aufgrund dieser rötlichen Flüssigkeit wurde früher fälschlicherweise angenommen, Flusspferde würden „Blut schwitzen“. Das Großflusspferd ist mit einer <a href="Kopf-Rumpf-L%C3%A4nge" title="Kopf-Rumpf-Länge">Kopf-Rumpf-Länge</a> von bis zu 3,5 Metern und einem Gewicht von bis zu 2000 Kilogramm deutlich größer und schwerer als das Zwergflusspferd, das nur 1,75 Meter Kopf-Rumpf-Länge und 270 Kilogramm Gewicht erreicht.

</p><p>Der Kopf der Flusspferde sitzt auf einem kurzen Hals, der <a href="Sch%C3%A4del" title="Schädel">Schädel</a> ist groß und durch einen verlängerten Gesichtsschädel charakterisiert, die <a href="Sch%C3%A4delh%C3%B6hle" title="Schädelhöhle">Schädelhöhle</a> ist hingegen vergleichsweise klein. Die Schnauzenregion ist beim Großflusspferd aufgrund der <a href="Zahnfach" title="Zahnfach">Eckzahnfächer</a> sehr breit und auffallend geformt. Augen, Nasenöffnungen und Ohren sind bei beiden Arten hoch oben am Kopf angesetzt, wodurch die Tiere den Kopf nur wenig aus dem Wasser heben müssen, um sehen oder atmen zu können. Ohren und Nasenlöcher sind als Anpassung an die teilweise wasserbewohnende Lebensweise verschließbar.

</p>

<th colspan="2" style="border-bottom: solid 1px gray; width: 8em;"><a href="Zahnformel" title="Zahnformel">Zahnformel</a>

</th>

</th>

</th>

</th>

</th></tr>

<tr>

<td rowspan="2" style="text-align: right;">38–42

</td>

<td rowspan="2">=

</td>

<td style="border-bottom: solid 1px black; color: #ffaa00;">2–3

</td>

<td style="border-bottom: solid 1px black; color: #00dd00;">1

</td>

<td style="border-bottom: solid 1px black; color: #dd00dd;">4

</td>

<td style="border-bottom: solid 1px black; color: #0000ff;">3

</td></tr>

<tr>

<td style="color: #ffaa00;">1–3

</td>

<td style="color: #00dd00;">1

</td>

<td style="color: #dd00dd;">4

</td>

<td style="color: #0000ff;">3

</td></tr></tbody></table>

<p>Die <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneide-</a> und <a href="Eckzahn" title="Eckzahn">Eckzähne</a> sind hauerartig entwickelt und wachsen das ganze Leben. Die Schneidezähne sind rundlich und weit voneinander entfernt. Zwergflusspferde haben meist nur ein Paar untere Schneidezähne, Großflusspferde hingegen zwei oder drei. Die oberen Schneidezähne sind kleiner und wachsen nach unten, die unteren sind länger und stehen nach vorne. Die unteren Eckzähne sind die größten Zähne und wachsen nach oben und außen. Pro Kieferhälfte sind vier <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a> und drei <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">Molaren</a> ausgebildet. Insgesamt haben Flusspferde 38 bis 42 Zähne und es ergibt sich nebenstehende Zahnformel.

</p><p>Flusspferde haben einen – <a href="Konvergenz_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Konvergenz (Biologie)">konvergent</a> zu den <a href="Wiederk%C3%A4uer" title="Wiederkäuer">Wiederkäuern</a> entwickelten – mehrkammerigen <a href="Magen" title="Magen">Magen</a>. Dieser weist zwei Blindsäcke auf, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Sie käuen aber nicht wieder.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung_und_Lebensraum">Verbreitung und Lebensraum</h2></div>

<p>Flusspferde sind heute nur noch in <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a> südlich der Sahara beheimatet. Das Zwergflusspferd ist dabei auf Westafrika beschränkt, das Großflusspferd kommt daneben auch im östlichen und südlichen Teil des Kontinents vor. Das Verbreitungsgebiet beider Arten ist jedoch durch menschliche Einflussnahme stark verkleinert und zerstückelt worden. Bis ins 19. Jahrhundert kamen Flusspferde auch am Unterlauf des <a href="Nil" title="Nil">Nils</a> vor („Nilpferd“), bis vor wenigen hundert Jahren auch auf <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a>. Noch im <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> gab es Flusspferde auch in Europa und Asien, Zwergformen hielten sich auf einigen Mittelmeerinseln bis zum Beginn des <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozäns</a>.

</p><p>Flusspferde leben stets in der Nähe von Gewässern, etwa Flüssen und Seen, dabei sind Großflusspferde stärker ans Wasser gebunden. Zwergflusspferde kommen meist in Wäldern und Sumpfregionen vor, Großflusspferde benötigen hingegen offene Grasflächen als Weideland.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>

<p>Flusspferde sind dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tagsüber ruhen sie entweder im Wasser oder in Gewässernähe, nachts gehen sie auf Nahrungssuche. Dabei legen sie Trampelpfade oder Schneisen durch das Unterholz an, um schneller voranzukommen. Flusspferde sind Pflanzenfresser. Während das Großflusspferd vorwiegend Gräser zu sich nimmt, frisst das Zwergflusspferd auch Blätter, Triebe, Früchte und Ähnliches. Die Schneide- und Eckzähne haben bei der Nahrungsaufnahme keine Funktion, dafür werden die scharfen Ränder der Lippen verwendet.

</p><p>Flusspferdmännchen versuchen, ein Revier zu etablieren, das sich mit dem von mehreren Weibchen überlappt, und sich mit diesen fortzupflanzen. Großflusspferde bilden des Öfteren Gruppen aus 10 bis 15 Tieren, vorrangig Weibchen mit ihren Jungtieren, seltener auch Junggesellengruppen. Zwergflusspferde leben hingegen stärker einzelgängerisch. Die einzige stabile Bindung bei Flusspferden ist die zwischen der Mutter und dem Jungtier. Zwergflusspferde gehen einander meist aus dem Weg, bei Großflusspferden kann es zwischen zwei Männchen auch zu heftigen, mit den Hauern ausgetragenen Kämpfen kommen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h2></div>

<p>Bei Großflusspferden fallen viele Geburten in die feuchtesten Monate, bei Zwergflusspferden ist keine Saisonalität bekannt. Die <a href="Tr%C3%A4chtigkeit" title="Trächtigkeit">Trächtigkeitsdauer</a> ist mit sechs bis acht Monaten – verglichen mit der Körpergröße – kurz. Üblicherweise kommt ein einzelnes Jungtier im Wasser zur Welt. Dieses wird nach sechs bis acht Monaten entwöhnt und ist nach mehreren Jahren geschlechtsreif. Flusspferde in menschlicher Obhut können über 50 Jahre alt werden, in freier Wildbahn wird für Großflusspferde ein Höchstalter von 30 bis 40 Jahren angenommen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Flusspferde_und_Menschen">Flusspferde und Menschen</h2></div>

<p>Beide heute lebenden Flusspferdarten sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür liegen zum einen in der Bejagung wegen ihres Fleisches, ihrer Haut und – im Fall des Großflusspferds – ihrer Zähne, die als <a href="Elfenbein" title="Elfenbein">Elfenbein</a> verarbeitet wurden. Hinzu kommt in jüngerer Zeit der Verlust ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Flächen. Die Tatsache, dass die Verbreitungsgebiete dieser Tiere teils in von Kriegen und Konflikten betroffenen Ländern liegen und somit ein effektiver Schutz nicht möglich ist, spielt eine weitere Rolle. Die Verbreitungsgebiete beider Arten sind zurückgegangen und stark zersplittert, ein weiterer Rückgang der Populationen wird befürchtet. Die Gesamtpopulation des Zwergflusspferds wird auf 3000 Tiere geschätzt, die Art gilt als stark gefährdet (<i>endangered</i>). Für das Großflusspferd belaufen sich Schätzungen auf 125.000 bis 148.000 Tiere, diese Art wird als gefährdet (<i>vulnerable</i>) gelistet.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In Deutschland gibt es sechs Zoos, in denen Flusspferde gehalten werden (Stand 2019).<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Äußere_Systematik"><span id=".C3.84u.C3.9Fere_Systematik"></span>Äußere Systematik</h3></div>

<p>Bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Flusspferde unzweifelhaft den <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufern</a> (Artiodactyla) zugeordnet. Aufgrund der niederkronigen Form ihrer Backenzähne und des Baus des <a href="Magen" title="Magen">Magens</a>, der stark dem der <a href="Nabelschweine" title="Nabelschweine">Nabelschweine</a> ähnelt, bildeten sie zusammen mit <a href="Echte_Schweine" title="Echte Schweine">Echten Schweinen</a> und Nabelschweinen die Unterordnung der <a href="Schweineartige" title="Schweineartige">Schweineartigen</a> oder Nichtwiederkäuer (Suina oder Nonruminantia). Besonders die Nabelschweine galten als nahe Verwandte der Flusspferde.

</p><p>Seit den 1990er-Jahren wurde begonnen, mittels <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">Molekularbiologie</a> systematische Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durch <a href="DNA-Sequenzanalyse" title="DNA-Sequenzanalyse">Sequenzierung</a> der <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> und <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a> genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des Ähnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Studien sind zu dem überraschenden Ergebnis gekommen, dass die Paarhufer <a href="Kladistik" title="Kladistik">paraphyletisch</a> in Bezug auf die <a href="Wale" title="Wale">Wale</a> sind, das heißt, dass einige Paarhufer näher mit den Walen als den übrigen Vertretern ihrer Gruppe verwandt sind. Tatsächlich stellten sich die Flusspferde als die nächsten lebenden Verwandten der Wale heraus; dies wurde unter anderem anhand von <a href="Casein" class="mw-redirect" title="Casein">Caseingenen</a>,<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <a href="Short_interspersed_nuclear_element" class="mw-redirect" title="Short interspersed nuclear element">SINEs</a><sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, <a href="Fibrinogen" title="Fibrinogen">Fibrinogen</a>-Sequenzen<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, <a href="Cytochrome" title="Cytochrome">Cytochrom</a>- und <a href="Ribosomale_RNA" title="Ribosomale RNA">rRNA</a>-Sequenzen<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, IRBP- und <a href="VWF" class="mw-redirect" title="VWF">vWF</a>-Gensequenzen<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> , <a href="Adrenorezeptor" class="mw-redirect" title="Adrenorezeptor">Adrenorezeptoren</a><sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und <a href="Apolipoprotein" class="mw-redirect" title="Apolipoprotein">Apolipoproteinen</a><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bestätigt. In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name <a href="Cetartiodactyla" title="Cetartiodactyla">Cetartiodactyla</a> für das neue Taxon aus Paarhufern und Walen vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt. Anfang des 21. Jahrhunderts wurden dann auch <a href="Fossil" title="Fossil">fossile</a> Überreste von urtümlichen Vertretern der Wale (<i><a href="Pakicetus" title="Pakicetus">Pakicetus</a></i>) gefunden, die den paarhufer-typischen Bau des <a href="Sprungbein" title="Sprungbein">Sprungbeins</a> aufweisen und so die nahe Verwandtschaft bestätigen.

</p>

<p>Es wurden auch <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologische</a> Untersuchungen durchgeführt, um den molekularbiologischen Befund der Nahverwandtschaft von Flusspferden und Walen zu unterstützen. In der Anordnung der Höcker der <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">Backenzähne</a>, im Bau der <a href="Mittelfu%C3%9F" class="mw-redirect" title="Mittelfuß">Mittelfußknochen</a> und des <a href="Sch%C3%A4del" title="Schädel">Schädels</a> konnten Übereinstimmungen gefunden werden,<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> die ein Schwestergruppenverhältnis dieser zwei Taxa unterstützen. Ob die auffälligste Gemeinsamkeit, der Verlust des <a href="Fell" title="Fell">Felles</a> und der <a href="Talgdr%C3%BCse" title="Talgdrüse">Talgdrüsen</a>, ein gemeinsames Merkmal oder eine unabhängig voneinander entwickelte Anpassung an die wasserbewohnende Lebensweise ist, war lange Zeit umstritten, neuere genetische Untersuchungen lassen jedoch vermuten, dass die Anpassung an das Wasser zweimal unabhängig voneinander erfolgte. Dafür sprechen auch weitere anatomische Merkmale wie etwa der Aufbau des <a href="Mittelohr" title="Mittelohr">Mittelohrs</a>.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Schon vor dieser Untersuchung waren Zweifel an der Theorie eines gemeinsamen aquatischen Vorfahren aufgekommen, weil sich erwies, dass der älteste Vertreter der Wale im frühen <a href="Eoz%C3%A4n" title="Eozän">Eozän</a> (vor rund 53 Millionen Jahren), das älteste bekannte Flusspferd aber erst im <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> (vor rund 15 Millionen Jahren) gelebt hat. Da der gemeinsame Vorfahre von Walen und Flusspferden vor den ersten Walen gelebt haben muss, ergibt sich eine 40 Millionen Jahre lange Lücke der Fossilgeschichte der Flusspferde. In Anbetracht der vergleichsweise guten Fossilfundrate der Paarhufer erscheint es unwahrscheinlich, dass es ausgerechnet von Vorfahren der Flusspferde keine Überreste geben sollte. Das Augenmerk der Forschung richtete sich daher auf die <a href="Anthracotheriidae" title="Anthracotheriidae">Anthracotheriidae</a>, einer vom Eozän bis in das Miozän verbreiteten Paarhufergruppe, die bereits bei ihrer Entdeckung im 19. Jahrhundert als „flusspferdähnlich“ beschrieben wurde. Eine Studie aus dem Jahr 2005<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

zeigte, dass die jüngsten Vertreter der Anthracotheriidae starke Ähnlichkeiten mit den Flusspferden aufweisen. Als mögliches Szenario gilt dementsprechend, dass die Wale und die Anthracotheriidae von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Flusspferde sich aus den Anthracotheriidae entwickelten. Im Jahr 2015 wurde die Gattung <i><a href="Epirigenys" title="Epirigenys">Epirigenys</a></i> anhand von Unterkiefer- und Zahnfunden aus dem nördlichen Kenia beschrieben, deren Alter rund 30 Millionen Jahre beträgt. Die Gattung stellt innerhalb der Anthracotheriiden den stammesgeschichtlich nächsten Verwandten der Flusspferde dar und steht diesen als <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> gegenüber. Der Nachweis von <i>Epirigenys</i> im östlichen Afrika lässt annehmen, dass die Flusspferde sich möglicherweise auf dem Kontinent entwickelt haben. Demnach stammen die Vorfahren der heutigen Flusspferde von Einwanderern ab, die Afrika noch vor der Entstehung der Landbrücke nach Eurasien im Unteren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> (vor rund 23 Millionen Jahren) erreicht hatten.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb der Cetartiodactyla lassen sich in folgendem Kladogramm wiedergeben:<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale)  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  N.N.  

</td>

</td>

<p> <a href="Schweineartige" title="Schweineartige">Schweineartige</a> (Suina, Echte Schweine und Nabelschweine)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Cetruminantia  

</td>

</td>

<p> <a href="Wiederk%C3%A4uer" title="Wiederkäuer">Wiederkäuer</a> (Ruminantia)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Cetancodonta/Whippomorpha  

</td>

</td>

<p> <a href="Wale" title="Wale">Wale</a> (Cetacea)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Flusspferde (Hippopotamidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

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<p> <a href="Kamele" title="Kamele">Schwielensohler</a> (Tylopoda, heute nur durch die Kamele vertreten)

</p>

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<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Interne_Systematik">Interne Systematik</h3></div>

<p>Die Flusspferde sind, wie oben erwähnt, eine erdgeschichtlich junge Gruppe, die erstmals im <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor etwa 15 Millionen Jahren erscheint. Der älteste bekannte Vertreter ist <i>Kenyapotamus</i> aus dem mittleren Miozän aus Afrika. Im späten Miozän war die Gruppe dann schon über Afrika und Eurasien verbreitet, in die <a href="Neue_Welt" title="Neue Welt">Neue Welt</a> sind die Flusspferde hingegen nie gekommen.

</p><p>Aus Afrika und dem Nahen Osten ist die Gattung <i>Archaeopotamus</i> bekannt, aus Asien die Gattung <i>Hexaprotodon</i>, wobei umstritten ist, ob das heute noch lebende Zwergflusspferd in diese Gattung oder in die eigene Gattung <i><a href="Choeropsis" class="mw-redirect" title="Choeropsis">Choeropsis</a></i> einzuordnen ist. Eine Untersuchung von Jean-Renaud Boisserie spricht sich für die zweite Lösung aus.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Arten- und formenreich war die Gattung <i>Hippopotamus</i>, die heute nur noch durch das Großflusspferd (<i>H. amphibius</i>) vertreten ist. Aus Afrika und Europa ist <i>Hippopotamus gorgops</i> bekannt, das durch seine hochgestellten, auf kleinen Stielen sitzenden Augen charakterisiert war, aus dem Pleistozän Europas das riesenhafte <i><a href="Hippopotamus_antiquus" title="Hippopotamus antiquus">Hippopotamus antiquus</a></i>. Auf einigen <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeerinseln</a> entwickelten sich ebenfalls im Pleistozän Zwergformen, die Beispiele für <a href="Inselverzwergung" title="Inselverzwergung">Inselverzwergung</a> darstellen, dies sind <i>Hippopotamus minor</i> auf Zypern, <i>Hippopotamus creutzburgi</i> auf Kreta sowie <i>Hippopotamus melitensis</i> und <i>Hippopotamus pentlandi</i> auf Malta und Sizilien. Auch die <a href="Madagassische_Flusspferde" title="Madagassische Flusspferde">Madagassischen Flusspferde</a>, die mit <i>Hippopotamus guldbergi</i>, <i><a href="Hippopotamus_lemerlei" class="mw-redirect" title="Hippopotamus lemerlei">Hippopotamus lemerlei</a></i> und <i><a href="Hippopotamus_laloumena" class="mw-redirect" title="Hippopotamus laloumena">Hippopotamus laloumena</a></i> drei Arten umfassen und erst vor wenigen Jahrhunderten ausstarben, werden meist zur Gattung <i>Hippopotamus</i> gerechnet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen_und_Weblinks">Quellen und Weblinks</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>

<ul><li>Ronald M. Nowak: <i>Walker’s Mammals of the World</i>. Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-5789-9</li>

<li>Hubert Hendrichs: <i>Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer</i>. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): <i>Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere</i>. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Anmerkungen_und_Einzelnachweise">Anmerkungen und Einzelnachweise</h3></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Das Großflusspferd wird meist einfach Flusspferd oder Nilpferd genannt. Zur besseren Unterscheidbarkeit wird in diesem Artikel durchgehend die Bezeichnung Großflusspferd für die Art verwendet.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search/list?query=hippopotamidae">Gefährdungsgrad und Populationsschätzung beider Arten</a> in der Roten Liste gefährdeter Arten der <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">StadtZeitung Karlsruhe Nr. 45, 8. November 2019, S. 6.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: <i>Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls.</i> In: <i>Molecular Biology and Evolution</i> 13 (7), 1996, S. 954–963</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Mitsuru Shimamura, Hiroshi Yasue, Kazuhiko Ohshima, Hideaki Abe, Hidehiro Kato, Toshiya Kishiro, Mutsuo Goto, Isao Munechikak und Norihiro Okada: <i>Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates.</i> in: <i>Nature</i> 388, 1997, S. 666–670</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">John Gatesy: <i>More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen.</i> in: <i>Molecular Biology and Evolution</i> 14 (5), 1997, S. 537–543</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: <i>Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences.</i> In: <i>Molecular Biology and Evolution</i> 14 (5), 1997, S. 550–559 <a rel="nofollow" class="external text" href="http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/14/5/550.pdf">PDF</a></span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell und Michael Stanhope: <i>Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa.</i> In: <i>Systematic Biology</i> 48 (1), 1996, S. 6–20 (1999) <a rel="nofollow" class="external text" href="http://links.jstor.org/sici?sici=1063-5157(199903)48%3A1%3C6%3ASOCRBC%3E2.0.CO%3B2-5">Abstract</a></span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">Ole Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason und Wilfried W. de Jong: <i>Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor.</i> In: <i>Molecular Biology and Evolution</i> 19, 2002, S. 2150–2160</span>

</li>

<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne und Mark S. Springer: <i>A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships.</i> In: <i>Molecular Phylogenetics and Evolution</i> 28, 2003, S. 225–240, <a href="https://doi.org/10.1016/S1055-7903(03)00118-0" class="extiw external" title="doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0">doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0</a></span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Jonathan Geilser und Mark Uhen: <i>Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales.</i> In: <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i> 23 (4), 2003, 991–996</span>

</li>

<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">Mark S. Springer, Christian F. Guerrero-Juarez, Matthias Huelsmann, Matthew A. Collin, Kerri Danil, Michael R. McGowen, Ji Won Oh, Raul Ramos, Michael Hiller, Maksim V. Plikus und John Gatesy: <i>Genomic and anatomical comparisons of skin support independent adaptation to life in water by cetaceans and hippos.</i> In: <i>Current Biology</i> 31, 2021, S. 2124–2139, <a href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.02.057" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.cub.2021.02.057">doi:10.1016/j.cub.2021.02.057</a></span>

</li>

<li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text">Maeva J. Orliac, Mickael J. Mourlam, Jean-Renaud Boisserie, Loic Costeur und Fabrice Lihoreau: <i>Evolution of semiaquatic habits in hippos and their extinct relatives: insights from the ear region.</i> In: <i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>, 2023, <a href="https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac112" class="extiw external" title="doi:10.1093/zoolinnean/zlac112">doi:10.1093/zoolinnean/zlac112</a></span>

</li>

<li id="cite_note-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-14">↑</a></span> <span class="reference-text">J. R. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: <i>The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla.</i> In: <i>Proceedings of the National Academy of Sciences</i> 102 (5), 2005, S. 1537–1541, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0409518102" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.0409518102">doi:10.1073/pnas.0409518102</a></span>

</li>

<li id="cite_note-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-15">↑</a></span> <span class="reference-text">Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi und Stéphane Ducrocq: <i>Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa.</i> In: <i>Nature Communications</i> 6, 2015, S. 6264, <a href="https://doi.org/10.1038/ncomms7264" class="extiw external" title="doi:10.1038/ncomms7264">doi:10.1038/ncomms7264</a></span>

</li>

<li id="cite_note-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-16">↑</a></span> <span class="reference-text">Robin M. D. Beck, Olaf R. P. Bininda-Emonds, Marcel Cardillo, Fu-Guo Robert Liu und Andy Purvis: <i>A higher-level MRP supertree of placental mammals.</i> In: <i>BMC Ecology and Evolution</i> 6, 2006, S. 93, <a href="https://doi.org/10.1186/1471-2148-6-93" class="extiw external" title="doi:10.1186/1471-2148-6-93">doi:10.1186/1471-2148-6-93</a></span>

</li>

<li id="cite_note-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-17">↑</a></span> <span class="reference-text">Jean-Renaud Boisserie: <i>The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis.</i> In: <i>Zoological Journal of the Linnean Society</i> 143, 2005, S. 1–26, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x">doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x</a></span>

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weblinks">Weblinks</h3></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Hippopotamidae?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Flusspferde</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ultimateungulate.com/Cetartiodactyla/Hippopotamidae.html">Flusspferde auf ultimateungulate.com</a> (englisch)</li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/7594508-3">7594508-3</a></span> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

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